Brucella evolution and taxonomy

Abstract

The genus Brucella contains alpha-Proteobacteria adapted to intracellular life within cells of a variety of mammals. Controversy has arisen concerning Brucella internal taxonomy, and it has been proposed that the DNA–DNA hybridization-based genomospecies concept be applied to the genus. According to this view, only one species, Brucella melitensis, should be recognized, and the classical species should be considered as biovars (B. melitensis biovar melitensis; B. melitensis biovar abortus; etc.). However, a critical reappraisal of the species concept, a review of the population structure of bacteria and the analysis of Brucella genetic diversity by methods other than DNA–DNA hybridiza- tion show that there are no scientific grounds to apply the genomospecies concept to this genus. On the other hand, an enlarged biological species concept allows the definition of Brucella species that are consistent with molecular analyses and support the taxonomical standing of most classical species. Both the host range as a long-recognized biological criterion and the presence of species- specific markers in outer membrane protein genes and in other genes show that B. melitensis, B. abortus, B. ovis, B. canis and B. neotomae are not mere pathovars (or nomenspecies) but biologically meaningful species. The status of B. suis is, however, less clear. These approaches should be useful to define species for the marine mammal Brucella isolates, as illustrated by the grouping of the isolates from pinnipeds or from cetaceans by omp2 gene analysis. It is shown that a correct Brucella species definition is important to understand the evolution of the genus.El género Brucella contiene alfa-proteobacterias adaptadas a la vida intracelular dentro de las células de diversos mamíferos. Ha surgido una controversia en torno a la taxonomía interna de Brucella, y se ha propuesto aplicar al género el concepto de genomoespecie basado en la hibridación ADN-ADN. Según este punto de vista, sólo debería reconocerse una especie, Brucella melitensis, y las especies clásicas deberían considerarse biovares (B. melitensis biovar melitensis; B. melitensis biovar abortus; etc.). Sin embargo, una reevaluación crítica del concepto de especie, una revisión de la estructura poblacional de las bacterias y el análisis de la diversidad genética de Brucella mediante métodos distintos de la hibridación ADN-ADN demuestran que no existen motivos científicos para aplicar el concepto de genomoespecie a este género. Por otro lado, un concepto de especie biológica ampliado permite definir especies de Brucella que son coherentes con los análisis moleculares y respaldan la posición taxonómica de la mayoría de las especies clásicas. Tanto el rango de hospedadores como criterio biológico reconocido desde hace tiempo como la presencia de marcadores específicos de especie en los genes de la proteína de la membrana externa y en otros genes demuestran que B. melitensis, B. abortus, B. ovis, B. canis y B. neotomae no son meros patovares (o nomoespecies), sino especies biológicamente significativas. Sin embargo, la situación de B. suis es menos clara. Estos enfoques deberían ser útiles para definir especies para los aislados de Brucella de mamíferos marinos, como ilustra la agrupación de los aislados de pinnípedos o de cetáceos mediante el análisis del gen omp2. Se demuestra que una definición correcta de las especies de Brucella es importante para comprender la evolución del género.