Blown by the wind: the ecology of male courtship display behavior in orchid bees

Abstract

Many insects rely on chemical signals to transmit precise information on the location, identity, and quality of potential mates. Chemical signals are often broadcasted at sites with physical properties that maximize signal propagation and signal transmission. Male neotropical orchid bees (Euglossini) perch and display on vertical branches and tree trunks in the forest to expose volatile blends (perfumes) that they previously collected from their environment. Previous studies have shown that the chemical composition of perfume blends is highly differentiated even between closely related species. However, variation in behavioral components of perfume exposure and male display remain poorly understood. We conducted a four-year study on orchid bee display sites (8 species) in pacific Costa Rica, using field observations along with chemical analysis and cage experiments to assess display niche partitioning among sympatric species. We evaluated the influence of physical factors (terrain, wind, light) on the distribution of perch sites and on display behavior, and tested a prediction of the sex pheromone-analogue hypothesis, i.e., that displaying males have above-average quantities or qualities of acquired perfumes. Males of different species displayed in the same general area and sometimes in close proximity to each other, but partitioned the display niche by selecting different perch diameters, display heights, and by displaying at different times of the day. Most perch sites were located inside the forest on elevated ground, especially along ridges, where stronger winds may help disperse perfume signals. Furthermore, the angular position of displaying males on perches was narrowly determined by wind direction, with males being positioned on the downwind side of the perch, where they would be most conspicuous to conspecifics approaching on an odor trail. Although our results generally support the hypothesis that perfumes serve as pheromone analogues, we did not find differences in the perfume composition of males caught at display perches and males captured at chemical baits. This suggests that, while chemical communication is an integral part of orchid bee display, male display activity is not determined by the history of, and success in, volatile acquisition. © 2017 by the Ecological Society of AmericaMuchos insectos dependen de señales químicas para transmitir información precisa sobre la ubicación, identidad y calidad de posibles parejas. Las señales químicas a menudo se transmiten en sitios con propiedades físicas que maximizan la propagación y transmisión de señales. Los machos de abejas orquídeas neotropicales (Euglossini) se posan y exhiben en ramas verticales y troncos de árboles en el bosque para exponer mezclas volátiles (perfumes) que recolectaron previamente de su entorno. Estudios anteriores han demostrado que la composición química de las mezclas de perfumes está muy diferenciada incluso entre especies estrechamente relacionadas. Sin embargo, la variación en los componentes de comportamiento de la exposición al perfume y la exhibición masculina sigue siendo poco conocida. Realizamos un estudio de cuatro años sobre sitios de exhibición de abejas de orquídeas (8 especies) en el Pacífico de Costa Rica, utilizando observaciones de campo junto con análisis químicos y experimentos en jaulas para evaluar la partición de nichos de exhibición entre especies simpátricas. Evaluamos la influencia de factores físicos (terreno, viento, luz) en la distribución de los sitios de percha y en el comportamiento de exhibición, y probamos una predicción de la hipótesis del análogo de feromonas sexuales, es decir, que los machos exhibidores tienen cantidades o cualidades de perfumes adquiridos. Los machos de diferentes especies se exhibían en la misma área general y, a veces, muy cerca unos de otros, pero dividían el nicho de exhibición seleccionando diferentes diámetros de percha, alturas de exhibición y exhibiendo en diferentes momentos del día. La mayoría de los sitios de percha se ubicaron dentro del bosque en terrenos elevados, especialmente a lo largo de las crestas, donde los vientos más fuertes pueden ayudar a dispersar las señales de perfume. Además, la posición angular de los machos que se exhiben en las perchas se determinó estrechamente por la dirección del viento, con los machos colocados en el lado de la percha a favor del viento, donde serían más visibles para los conespecíficos que se acercan en un rastro de olor. Aunque nuestros resultados en general apoyan la hipótesis de que los perfumes sirven como análogos de feromonas, no encontramos diferencias en la composición del perfume de los machos capturados en las perchas de exhibición y los machos capturados en cebos químicos. Esto sugiere que, si bien la comunicación química es una parte integral de la exhibición de abejas orquídeas, la actividad de exhibición masculina no está determinada por la historia y el éxito en la adquisición de volátiles. © 2017 por la Sociedad Ecológica de AméricaMuitos insetos dependem de sinais químicos para transmitir informações precisas sobre a localização, identidade e qualidade de parceiros em potencial. Os sinais químicos são frequentemente transmitidos em locais com propriedades físicas que maximizam a propagação e a transmissão do sinal. Abelhas machos da orquídea neotropical (Euglossini) se empoleiram e se exibem em galhos verticais e troncos de árvores na floresta para expor misturas voláteis (perfumes) que elas coletaram anteriormente de seu ambiente. Estudos anteriores mostraram que a composição química das misturas de perfume é altamente diferenciada, mesmo entre espécies estreitamente relacionadas. No entanto, a variação nos componentes comportamentais da exposição ao perfume e da exibição masculina permanece pouco compreendida. Conduzimos um estudo de quatro anos em locais de exibição de abelhas de orquídeas (8 espécies) no pacífico Costa Rica, usando observações de campo junto com análises químicas e experimentos em gaiolas para avaliar a partição de nicho de exibição entre espécies simpátricas. Avaliamos a influência de fatores físicos (terreno, vento, luz) na distribuição de locais de poleiro e no comportamento de exibição, e testamos uma previsão da hipótese análogo de feromônio sexual, ou seja, que os machos exibindo têm quantidades ou qualidades acima da média de perfumes adquiridos. Machos de diferentes espécies exibidos na mesma área geral e às vezes próximos uns dos outros, mas dividiram o nicho de exibição selecionando diferentes diâmetros de poleiro, alturas de exibição e exibindo em diferentes horas do dia. A maioria dos locais de poleiro ficava dentro da floresta em terreno elevado, especialmente ao longo de cumes, onde ventos mais fortes podem ajudar a dispersar os sinais de perfume. Além disso, a posição angular de exibição de machos em poleiros foi estritamente determinada pela direção do vento, com os machos sendo posicionados no lado do poleiro a favor do vento, onde seriam mais visíveis para co-específicos se aproximando em uma trilha de odores. Embora nossos resultados geralmente apoiem a hipótese de que os perfumes servem como análogos do feromônio, não encontramos diferenças na composição do perfume de machos capturados em poleiros de exibição e machos capturados em iscas químicas. Isso sugere que, embora a comunicação química seja parte integrante da exibição das abelhas das orquídeas, a atividade da exibição masculina não é determinada pela história e pelo sucesso na aquisição de voláteis. © 2017 pela Ecological Society of America