Genome evolution within the alpha Proteobacteria: why do some bacteria not possess plasmids and others exhibit more than one diferent chromosome?

Abstract

Animal intracellular Proteobacteria of the alpha subclass without plasmids and containing one or more chromosomes are phylogenetically entwined with opportunistic, plant-associated, chemoautotrophic and photosynthetic alpha Proteobacteria possessing one or more chromosomes and plasmids. Local variations in open environments, such as soil, water, manure, gut systems and the external surfaces of plants and animals, may have selected alpha Proteobacteria with extensive metabolic alternatives, broad genetic diversity, and more flexible and larger genomes with ability for horizontal gene flux. On the contrary, the constant and isolated animal cellular milieu selected heterotrophic alpha Proteobacteria with smaller genomes without plasmids and reduced genetic diversity as compared to their plant-associated and phototrophic relatives. The characteristics and genome sizes in the extant species suggest that a second chromosome could have evolved from megaplasmids which acquired housekeeping genes. Consequently, the genomes of the animal cell-associated Proteobacteria evolved through reductions of the larger genomes of chemoautotrophic ancestors and became rich in adenosine and thymidine, as compared to the genomes of their ancestors. Genome organisation and phylogenetic ancestor^descendent relationships between extant bacteria of closely related genera and within the same monophyletic genus and species suggest that some strains have undergone transition from two chromosomes to a single replicon. It is proposed that as long as the essential information is correctly expressed, the presence of one or more chromosomes within the same genus or species is the result of contingency. Genetic drift in clonal bacteria, such as animal cell-associated alpha Proteobacteria, would depend almost exclusively on mutation and internal genetic rearrangement processes. Alternatively, genomic variations in reticulate bacteria, such as many intestinal and plant cell-associated Proteobacteria, will depend not only on these processes, but also on their genetic interactions with other bacterial strains. Common pathogenic domains necessary for the invasion and survival in association with cells have been preserved in the chromosomes of the animal and plant-associated alpha Proteobacteria. These pathogenic domains have been maintained by vertical inherence, extensively ameliorated to match the chromosome G+C content and evolved within chromosomes of alpha Proteobacteria.

Las Proteobacterias intracelulares animales de la subclase alfa sin plásmidos y que contienen uno o más cromosomas están filogenéticamente entrelazadas con las Proteobacterias alfa oportunistas, asociadas a plantas, quimioautotróficas y fotosintéticas que poseen uno o más cromosomas y plásmidos. Variaciones locales en entornos abiertos, como el suelo, el agua, el estiércol, el intestino y las superficies externas de plantas y animales, pueden haber seleccionado alfa Proteobacterias con amplias alternativas metabólicas alternativas metabólicas, amplia diversidad genética y genomas más flexibles y grandes con capacidad de flujo genético horizontal. Por el contrario, el entorno celular animal constante y aislado seleccionó alfa Proteobacterias heterótrofas con genomas más pequeños sin plásmidos y una diversidad genética reducida en comparación con sus parientes asociados a las plantas y fototróficos. Las características y el tamaño del genoma en las especies existentes sugieren que un segundo cromosoma podría haber evolucionado a partir de megaplásmidos que adquirieron genes de mantenimiento. En consecuencia, los genomas de las Proteobacterias asociadas a células animales evolucionaron mediante reducciones de los genomas más grandes de los ancestros quimioautótrofos y se volvieron ricos en adenosina y timidina en comparación con los genomas de sus ancestros. La organización del genoma y las relaciones filogenéticas ancestro-descendiente entre bacterias existentes de géneros estrechamente relacionados y dentro del mismo género monofilético y especie sugieren que algunas cepas han pasado de dos cromosomas a un único replicón. Se propone que, mientras la información esencial se exprese correctamente expresada, la presencia de uno o más cromosomas dentro del mismo género o especie es el resultado de la contingencia. La deriva genética en las bacterias clonales, como las Proteobacterias alfa asociadas a células animales, dependería casi exclusivamente de procesos de mutación y reordenación genética interna. Por otra parte, las variaciones genómicas en las bacterias reticuladas, como muchas intestinales y las Proteobacterias asociadas a células vegetales, dependerían no sólo de estos procesos, sino también de sus interacciones genéticas con otras cepas bacterianas. Los dominios patógenos comunes necesarios para la invasión y la supervivencia en asociación con las células se han conservado en los cromosomas de las Proteobacterias alfa asociadas a animales y plantas. Estos dominios patógenos se han mantenido por herencia vertical, se han mejorado ampliamente para adaptarse al contenido G+C del cromosoma y evolucionado dentro de los cromosomas de las alfa Proteobacterias.