Composición y estructura forestal del Corredor Biológico Interurbano Río Tibás, Heredia, Costa Rica Composition and forest structure of the interurban biological Corridor Tibás River, Heredia, Costa Rica Jossy Esteban Calvo-Villalobos ¹ Tania Bermúdez-Rojas 1 Hannia Vega-Bolaños 1 Abstract This research had as objective to determine the forest structure and floristic composition of the “Tibás River Interurban Biological corridor” region. We delimit three elevational zones/strata in the area and established 61 sampling plots (15 x 15 m). Species richness, abundance and ecological group species (early or late-successional and seed dispersal methods) in trees (diameter > 10 cm) and seedlings (individuals between 30 cm and 1.5 m of height) were evaluated. Then we characterized the ecosystems according with diversity indexes (Shannon and Pielou), their diameter category, tree density and forest canopy gap. We recorded 113 tree species in 43 families (diameter > 10 cm) and 122 seedlings species (41 families). Mean tree density estimation ranged between 469- 491 individuals/ha in the elevational zones. The three strata follow a reverse-J diameter distribution, and among 70-77 % of tree diameters ranged between 10 and 39.9 cm. While the three elevational zones recorded optimal recruitment and diversity indexes, according with diameter distribution, Shannon (> 3.13) and Pielou (> 0.81), the low and medium stratum suggested a greater ecosystem disturbance, and less sustainability, due to high early- successional and wind-dispersed species proportions encountered. Likewise, mean forest canopy gap values were moderate in the lower elevational zones (59-72 %) and relatively high in the greater altitudinal level (87 %). This information suggests that the low and medium elevational zones are areas with higher restoration priority, and enrichment strategies in the riparian forest may be required. Key words: Biodiversity, forest structure, functional diversity, natural succession, interurban ecosystem, Heredia, Costa Rica. Recibido: 28/09/2017 1. Escuela de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional de Costa Rica; Heredia, Costa Rica; jcalvo2412@gmail.com; Aceptado: 28/11/2017 tania.bermudez.rojas @una.cr; hannia.vega.bolanos@una.cr Publicado: 14/12/2017 Revista Forestal Mesoamericana Kurú (2018) 15(36):09-19 DOI:10.18845/rfmk.v15i36.3426 09 Introducción Los bosques ribereños son esenciales en el mantenimiento de diversos procesos ecológicos y generación de servicios ecosistemicos (Chará, Giraldo, Chará-Serna, Pedraza y Camargo 2011; Fernández, Souza y Tanaka, 2014). A pesar de ello en la actualidad se encuentran altamente amenazados en el Gran Área Metropolitana de Costa Rica (GAM) y enfrentan situaciones como el aumento de la población, falta de planificación de las actividades urbanas, deforestación y pérdida de conectividad biológica (Leandro, Coto y Salgado 2010; Calvo y Mora 2012). Por esta razón la Compañía Nacional de Fuerza y Luz (CNFL); una empresa dedicada a la venta y distribución de electricidad en Costa Rica, en conjunto con instituciones gubernamentales y municipalidades de la Figura 1. Ubicación y zonificación altitudinal del Corredor Biológico GAM, proponen la creación de corredores biológicos Río Tibás, Heredia Costa Rica. interurbanos como elemento base para la recuperación Figure 1. Location and altitudinal zoning of the Biological Corridor of de la cuenca del Virilla, mediante el fortalecimiento de Tibás River, Heredia Costa Rica. la conectividad biológica y los servicios ecosistémicos (Feoli, 2013). Uno de ellos es el Corredor Biológico Interurbano Río Tibás (CBRT). elaborada por la CNFL con base en las características Este corredor biológico pretende restaurar la cobertura del cauce. vegetal en territorios ubicados 300 m a ambos lados del cauce principal del río Tibás, integrando áreas Muestreo naturales, públicas, privadas, rurales y urbanas, para lo cual se requiere información de línea base. La El muestreo se realizó entre enero y junio de 2016. Se presente investigación tiene como objetivo determinar delimitaron las zonas boscosas del CBRT a través de la estructura y composición de la cobertura arbórea imágenes satelitales, trabajo de campo y el programa de del sitio propuesto como CBRT para orientar futuras sistemas de información geográfica QGIS (versión 2.12 estrategias de restauración. Lyon, 2009). Posteriormente en el mismo software, para cada estrato del sitio se ubicaron y seleccionaron al azar parcelas de muestreo de 15 x 15 m cada una. Materiales y métodos El número de parcelas en cada zona altitudinal se determinó por medio de curvas de acumulación de Área de estudio especies hasta alcanzar una curva asintótica, como La ubicación del CBRT fue establecida por la CNFL y indicador representativo del número de especies en cada corresponde a un área de 300 m en ambos lados del estrato. Los datos fueron procesados con el programa río Tibás, entre las coordenadas 10°01,1091’latitud Norte “Estimates Win 820” y se utilizó el estimador de riqueza y 83°03,358’O longitud Oeste. El río se extiende 19,5 CHAO 1 Villarreal et al. (2006). En total se establecieron km entre los 1000 y 2000 msnm y se ubica en la parte 61 parcelas de muestreo (15 x 15 m); 20 en la parte baja, alta de la subcuenca del río Virilla. Administrativamente 23 en la zona media y 18 en la parte alta del corredor. tiene jurisdicción en 3 cantones; San Rafael, San Isidro y Santo Domingo de Heredia (ITCR, 2014). Su temperatura Se determinó la riqueza, abundancia y diámetro a la media anual varía desde los 22,5 ºC en la parte más baja altura de 1,3 m (DAP) de individuos con DAP mayor hasta 16 ºC en la zona más alta y la precipitación oscila a 10 cm. Se evaluó la regeneración natural según la aproximadamente entre 1600 mm anuales hasta 2500 abundancia y riqueza de brinzales (individuos entre 30 mm anuales en la parte baja y alta respectivamente. cm y 1,5 m de altura) en sub-parcelas de 2 × 2 m ubicadas en las esquinas de cada parcela (para un total de 244). Para este estudio el área de interés se estratificó en tres Asimismo, con un densiómetro se midió el porcentaje zonas según las franjas altitudinales, definidos como de cobertura de dosel en cada sub-parcela (Mostacedo zona alta (1530-2000 msnm), media (1190-1529 msnm) y y Fredericksen, 2000). Adicionalmente, se mencionaron baja (1000-1189 msnm) (figura 1). Dicha zonificación fue y categorizaron especies de interés en conservación de Revista Forestal Mesoamericana Kurú (2018) 15(36):09-19 DOI:10.18845/rfmk.v15i36.3426 10 acuerdo con su grado de endemismo o vulnerabilidad En esta última zona se dificultó la realización de más según la lista roja de la IUCN. parcelas debido a que no se pudo contactar con muchos propietarios para adquirir el permiso de ingreso a fincas Análisis de datos privadas. Asimismo la región Norte, a partir de cerca de los 1800 msnm, corresponde a bosques muy poco Se determinó el índice de valor de importancia (I.V.I) intervenidos sin caminos de acceso, colindante con el para cada especie y familia (Curtis y McIntosh, 1950). Se Parque Nacional Braulio Carillo. determinaron índices de diversidad de Shannon-Wiener y equidad de Pielou (Villarreal et al., 2006), mediante Las familias en árboles (DAP > 10 cm) de el programa PAST versión 3.8 (Hammer, 2001). Para mayor importancia de acuerdo con el I.V.I fueron estimar el grado de similitud en la composición arbórea Melastomataceae (88,7 %) en la zona alta y Fabaceae en entre estratos se realizó un análisis de ordenamiento las zonas media y baja (78 % y 79 % respectivamente). por escalamiento multidimensional no métrico (NMDS), En brinzales destacaron las familias Rubiaceae (42 %) en usando índices de disimilitud de Bray-Curtis, con la zona alta y Asteraceae y Euphorbiaceae en los estratos el software R versión 3.3.1 (R Core Team, 2012). más bajos (cuadro 1). Las especies con mayor peso Posteriormente se aplicó una prueba ANOSIM para ecológico en cada estrato según el índice se mencionan comprobar diferencias significativas entre las tendencias en el cuadro 2. Se destaca que las especies arbóreas observadas (Clarke y Warwick, 2001). con valores más altos son exóticas: Cupressus lusitanica Mill en las zonas alta y media y Erythrina poeppigiana Para evaluar la estructura forestal se realizaron gráficos Walp. O.F. Cook en la zona baja. de frecuencias con los datos de DAP, con el fin de separar categorías diamétricas y estimar el estado de sucesión Se registraron 23 especies exóticas; 18 especies de de los ecosistemas. Asimismo se estimó la densidad de árboles y 12 en regeneración. Las más abundantes árboles y brinzales (N) por hectárea para cada estrato fueron el ciprés que representó el 9 % de todos los (Mostacedo y Fredericksen, 2000). Los datos obtenidos árboles registrados, seguido del E. poeppigiana y el de porcentajes de cobertura vegetal y densidad de cedro nogal (Juglans neotropica Diels). En la zona baja individuos fueron analizados estadísticamente mediante la higuerilla (Ricinus communis L) representó el 8 % del la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis para valorar total de brinzales registrados. diferencias significativas entre los distintos estratos y relacionar su grado de perturbación. Finalmente, se Nueve especies registradas son de interés especial en evaluó el porcentaje de especies e individuos según el conservación. De estas, dos son endémicas: Guatteria gremio ecológico que representan (heliófitas, esciófitas) oliviformis (Donn. Sm.) y Euphorbia hoffmanniana y el síndrome de dispersión (anemocoria, antropocoria, (Klotzsch y Garcke) Boiss), cuatro endémicas regionales autocoria y zoocoria) con el fin de inferir sobre su diversidad funcional. Resultados Composición arbórea: Se registraron en total 1651 individuos; 45 familias y 159 especies. De estos 650 individuos (43 familias y 113 especies) fueron árboles (DAP mayor a 10 cm) y 1001 brinzales (41 familias y 122 especies). No se logró la identificación de once especies de brinzales debido a su desarrollo temprano y falta de caracteres sexuales (tres Piperaceae, dos Asteraceae, una Solanaceae y cinco desconocidos). Estos no se incluyeron en los análisis a nivel de especie. El esfuerzo de muestreo para estimar la riqueza se Figura 2. Ordenación espacial de familias arbóreas según el considera adecuado en la zona baja y media del CBRT. escalonamiento no métrico multidimensional (NMDS) en zonas Ambas curvas de acumulación para árboles y brinzales altitudinales del área destinada al Corredor Biológico Interurbano empezaron a estabilizarse indicando baja probabilidad Río Tibás, Heredia, Costa Rica (2D Stress=0.17, R=0.48, P=0.001). Se utilizó el índice de disimilitud de Bray Curtis. . de encontrar nuevas especies. No obstante en la zona alta se determinó que es muy probable encontrar nuevas Figure 2. Spatial management of tree families according to the especies., El estimador Chao 1 sugirió una riqueza multidimensional non-metric staggering (NMDS) in altitudinal areas of the area destined for the Interurban Biological Corridor Tibás de árboles (DAP > 10 cm) de 74 especies, de las solo River, Heredia, Costa Rica (2d stress = 0.17, R = 0.48, P = 0.001). The 48 registradas. insimilarity index of Bray Curtis was used. Revista Forestal Mesoamericana Kurú (2018) 15(36):09-19 DOI:10.18845/rfmk.v15i36.3426 11 Cuadro 1. Familias de árboles (DAP > 10 cm) y brinzales más importantes, según el Índice de Valor de Importancia, en los tres estratos altitudinales del área destinada al Corredor Biológico Interurbano Río Tibás, Heredia, Costa Rica. Table 1. Families of trees (DAP > 10 cm) and saplings more important, according to the value index of importance, in the three strata altitudinal of the area destined to the Biological Corridor Interurban Tibás River, Heredia, Costa Rica. Árboles (DAP > 10 cm) Brinzales Familias I.V.I (%) Familias I.V.I (%) Zona alta Melastomataceae 88,67 Rubiaceae 42,01 Cupressaseae 44,76 Melastomataceae 23,68 Proteaceae 19,20 Myrsinaceae 15,90 Myrtaceae 18,23 Solanaceae 12,90 Myrsinaceae 15,46 Piperaceae 11,23 Zona media Fabaceae 78,39 Asteraceae 21,25 Euphorbiaceae 37,77 Euphorbiaceae 19,38 Myrtaceae 31,59 Myrtaceae 17,96 Cupressaseae 30,74 Fabaceae 17,44 Lauraceae 14,22 Solanaceae 12,66 Zona baja Fabaceae 79,29 Asteraceae 31,22 Anacardiaceae 31,41 Solanaceae 20,03 Lauraceae 19,74 Euphorbiaceae 19,13 Juglandaceae 19,32 Fabaceae 16,90 Urticaceae 16,87 Lauraceae 13,77 (Costa Rica, Nicaragua y/o Panamá) y tres catalogadas presentaron una distribución de “J” invertida (figura 3) como vulnerables según la lista roja de la UICN (cuadro 3). y la proporción de árboles con DAP entre 10 y 39,9 cm osciló entre el 70 % en la zona media al 77 % en la zona Los resultados de riqueza, abundancia e índices de alta, incluyendo dos clases diamétricas donde se ubicó diversidad para cada estrato se presentan en el Cuadro la mayor cantidad de individuos. 4. A pesar de la presencia de plantaciones de especies exóticas y perturbación por actividades antropogénicas La cobertura del dosel fue estadísticamente mayor en la (principalmente en las zonas media y baja) todos los zona alta (cuadro 5), la cual fue moderada en las zonas estratos altitudinales presentaron índices de Shannon baja y media (Kruskal-Wallis, p < 0,05). La densidad relativamente altos y baja dominancia de especies según estimada de árboles (DAP > 10 cm) para todo el sitio el índice de Pielou. fue de 474 individuos/ha y no varió significativamente entre los estratos, sin embargo la densidad de brinzales Por otro lado, los tres estratos presentaron porcentajes sí presentó diferencias y fue mucho mayor en la zona alta de disimilitud de Bray Curtis por encima del 61 %. (cuadro 5) (Kruskal-Wallis, p < 0,05). Estas diferencias también se explican a través de la composición de familias en distintos estratos (R=0,48, Diversidad funcional P=0,001). En la Figura 2 se presenta un modelo de ordenación bidimensional demostrando asociación de Las proporciones encontradas de acuerdo con la las familias vegetales con las distintas zonas altitudinales. agrupación de gremios ecológicos y síndromes de dispersión se comportaron de manera similar según Estructura arbórea los análisis por número de especies o de individuos. Se observó mayor proporción de especies esciófitas La distribución de categorías diamétricas no difirió (parciales y totales) y de zoocoria en la zona alta, mucho entre las zonas altitudinales. Los tres estratos mientras que en los estratos más bajos la proporción de Revista Forestal Mesoamericana Kurú (2018) 15(36):09-19 DOI:10.18845/rfmk.v15i36.3426 12 Cuadro 2. Porcentajes del Índice de Valor de Importancia para las 10 especies de árboles y brinzales con mayor valor en los tres estratos altitudinales del área destinada al Corredor Biológico Interurbano Río Tibás, Heredia, Costa Rica. Table 2. Percentages of the value index of importance for the 10 species of trees and saplings with greater value in the three altitudinal strata of the area destined for the interurban biological Corridor Río Tibás, Heredia, Costa Rica. Árboles (DAP > 10 cm) Brinzales Especies I.V.I (%) Especies I.V.I (%) Zona alta Cupressus lusitanica 96,20 Palicourea padifolia 97,11 Blakea maurofernandeziana 76,21 Blackea maurofernandeziana 53,20 Myrsine coriacea 56,58 Myrsine coriacea 49,53 Roupala glaberrima 53,56 Trichillia havanensis 37,75 Cornus disciflora 44,27 Miconia aeruginosa 37,26 Myrcianthes fragrans 23,27 Viburnum costaricanum 32,11 Rogiera amoena 21,24 Roupala glaberrima 31,87 Conostegia xalapensis 15,56 Solanum tuerckheimii 31,62 Mauria heterophylla 15,52 Mauria heterophylla 24.76 Myrcia splendens 15,26 Ardisia compressa 18.38 Zona media Cupressus lusitanica 85,75 Vernonia patens 40,75 Croton draco 46,77 Eriobotrya japonica 35,29 Sapium glandulosum 41,74 Inga punctata 30,94 Myrcianthes fragrans 34,24 Annona cherimola 30,19 Cecropia obtusifolia 29,54 Psidium guajava 24,72 Erythrina berteroana 28,51 Euphorbia hoffmanniana 21,87 Licaria triandra 28,16 Myrcia splendens 20,00 Conostegia xalapensis 27,42 Croton draco 19,26 Inga punctata 25,56 Cupania glabra 19,26 Mauria heterophylla 21,26 Hamelia patens 19,26 Zona baja Erythrina poeppigiana 76,33 Montanoa hibiscifolia 49,73 Juglans neotropica 43,80 Ricinus communis 49,06 Mauria heterophylla 42,59 Acaciella angustissima 35,37 Spondias purpurea 41,50 Mauria heterophylla 35,37 Cecropia obtusifolia 40,18 Vernonia patens 35,37 Croton draco 36,03 Croton draco 27,01 Sapium glandulosum 35,72 Psidium guajava 22,01 Acnistus arborescens 31,39 Juglans neotropica 21,38 Trema micrantha 31,01 Persea caerulea 20,03 Robinsonella lindeniana 25,06 Robinsonella lindeniana 19,70 Revista Forestal Mesoamericana Kurú (2018) 15(36):09-19 DOI:10.18845/rfmk.v15i36.3426 13 Cuadro 3. Especies de interés especial en conservación de acuerdo a su distribución geográfica limitada o estado poblacional según la lista roja de la UICN, registradas en distintos estratos altitudinales del área del Corredor Biológico Río Tibás, Heredia, Costa Rica. Table 3. Percentages of the value index of importance for the 10 species of trees and saplings with greater value in the three altitudinal strata of the area destined for the interurban biological Corridor Río Tibás, Heredia, Costa Rica. Familia Especie Condición Zona Annonaceae Guatteria oliviformis Endémica Alta Euphorbiaceae Euphorbia hoffmanniana Endémica Media Myrtaceae Eugenia cartagensis Endémica regional Alta Rubiaceae Hoffmannia pittieri Endémica regional Alta Myrsinaceae Parathesis glabra Endémica regional Media Magnoliaceae Magnolia poasana Endémica regional Alta Meliaceae Cedrela tonduzii UICN (Vulnerable) Alta Fagaceae Quercus bumelioides UICN (Vulnerable) Alta Meliaceae Cedrela odorata* UICN (Vulnerable) Baja / Media *C. odorata corresponde a individuos plantados en cultivos de café. Cuadro 4. Indicadores de riqueza, abundancia e índices de diversidad de brinzales y árboles (DAP > 10 cm) en tres estratos altitudinales del área del Corredor Biológico Río Tibás, Heredia, Costa Rica. Table 4. Indicators of richness, abundance and indices of diversity of saplings and trees (DAP > 10 cm) in three strata altitudinal of the area of the Biological Corridor Tibás River, Heredia, Costa Rica. Árboles Brinzales Zona Riqueza AR* H** J*** Riqueza AR* H** J*** Alta 48 12,1 3,13 0,81 66 27,07 3,48 0,83 Media 73 10,06 3,82 0,89 63 11,52 3,82 0,92 Baja 61 10,2 3,52 0,89 48 16,75 3,41 0,88 *AR = abundancia relativa que corresponde al número de individuos registrados en relación con el número de parcelas realizadas. **H =Shannon. ***J = Pielou los grupos de heliófitas efímeras y de anemocoria fue Las especies abundantes en las zonas media y baja mayor (figuras 4 y 5 respectivamente). Cabe resaltar que del CBRT son típicas de zonas intervenidas en el Valle entre el 2 y 10 % de especies no se clasificaron por la Central, tales como el yos (Sapium glandulosum L. falta de información documentada en literatura. Morong), guarumos (Cecropia sp.) y targuá (Croton draco Schltdl. y Cham) (Hammel, Grayum, Herrera y Zamora, 2003). Al igual que otros estudios en bosques similares Discusión del Valle Central destacó la familia Fabaceae como la más diversa y abundante, entre otras bien representadas como Myrtaceae, Lauraceae y Euphorbiaceae (Cascante- Composición arbórea Marín y Estrada-Chavarría, 2012; Villalobos, 2013). La consolidación de la mayor parte de la población Asimismo, la riqueza (familias y especies) de estos costarricense en el Valle Central y el consecuente dos estratos fue muy similar a lo reportado en el río desarrollo de actividades agropecuarias y urbanas Pirro en Heredia; un ecosistema urbano en zonas de ha llevado a la pérdida de cerca del 80 % de bosques vida equivalentes (Villalobos, 2013). Sin embargo, fue húmedos premontanos originales, así como la considerablemente inferior a lo reportado en la franja de fragmentación del porcentaje restante (Sánchez- bosques premontanos húmedos y muy húmedos en la Azofeifa, Harris y Skole, 2001). En la región del CBRT Zona Protectora el Rodeo (zonas de vida equivalentes) la mayor parte del área está ocupada por cobertura con 115 especies arbóreas y 40 familias. Cabe resaltar boscosa (27 %), no obstante el 58 % de la misma se que este último corresponde a uno de los remanentes concentra en la zona alta, dominando en menores boscosos más importantes y menos intervenidos de altitudes usos agrícolas (principalmente café) y urbano. estas zonas de vida en el Valle Central y recibe una Revista Forestal Mesoamericana Kurú (2018) 15(36):09-19 DOI:10.18845/rfmk.v15i36.3426 14 mayor influencia de flora del Pacífico seco y la región Sur del país (Cascante-Marín y Estrada-Chavarría, 2012). En relación con el estrato alto del corredor, este pertenece a una zona de vida mayormente conservada en el Valle Central pero se mantiene como un área poco estudiada. No obstante hay reportes de especies representativas que concuerdan con este estudio, como la dominancia encontrada de arbustos de cafecillo en regeneración (Palicourea sp., Rubiaceae), así como de los árboles lloró (Cornus disciflora DC.), Mauria heterophylla Kunth y Roupala glaberrima Pittier en el dosel (Maglianesi, 2010; Ortega-Rivera y Vílchez-Alvarado, 2013). Figura 3. Categorización de árboles por clases diamétricas en distintas zonas altitudinales de área del Corredor Biológico Río Tibás, Heredia, Costa Rica. Resalta que en los tres estratos una especie exótica es la de mayor peso ecológico (según el I.V.I). El ciprés Figure 3. Categorization of trees by diameter classes in different areas altitudinal area of Biological Corridor Tibás River, Heredia, Costa Rica. durante mucho tiempo fue la especie más utilizada en reforestación en el Valle Central del país (Barrientos y Monje-Nájera, 2010) y en el área de estudio su dominancia persiste. Los otros casos más relevantes son el de E. poeppigiana (poró gigante) y Juglans neotropica Diels (cedro nogal), especies típicamente plantadas en sistemas de cafetales (Rojas-Rodríguez, Canessa y Ramírez, 2005) y actualmente corresponden al bosque ribereño en muchas áreas del corredor como cultivos abandonados. A pesar de ello, es muy probable que estas especies no representen una amenaza seria para el futuro planteamiento del corredor y sucesión ecológica. Las condiciones de regeneración natural encontradas son favorables en términos de riqueza e índices de diversidad Figura 4. Categorización de árboles por clases diamétricas en y ésta fue muy escasa para especies como el ciprés y distintas zonas altitudinales de área del Corredor Biológico Río Tibás, poró gigante. Condición que se podría relacionar con la Heredia, Costa Rica. óptima cobertura vegetal, el aumento en la competencia Figure 4. Categorization of trees by diameter classes in different areas por nutrientes y el espacio (Chaverri, Zamora, Aguilar y altitudinal area of Biological Corridor Tibás River, Heredia, Costa Rica. Gutiérrez, 1998). La especie que podría representar un riesgo mayor es la invasora R. communis que fue muy abundante en varios sitios de la zona baja, especialmente en áreas más perturbadas. Por otro lado, se encontró que los estratos altitudinales explican casi un 50 % las diferencias en composición florística, destacando que son tres ecosistemas considerablemente diferentes al menos en cuanto a su composición, asociado en gran parte a diferencias climáticas. No obstante, el grado de intervención urbana y diferencias en porcentajes de cobertura de dosel también podría incidir en este resultado. Finalmente, se resalta que la presencia de varias especies arbóreas endémicas o con algún grado de amenaza refuerza el valor de conservación y mantenimiento de conectividad Figura 5. Categorización de árboles por clases diamétricas en biológica en estas zonas boscosas. distintas zonas altitudinales de área del Corredor Biológico Río Tibás, Heredia, Costa Rica. Estructura arbórea Figure 5. Proportion of species according to the syndrome of dispersion for various zones heights of the Biological Corridor Intercity Un indicador óptimo de sostenibilidad para los tres Tibás River, Heredia, Costa Rica. estratos es el de establecimiento de especies sucesoras Revista Forestal Mesoamericana Kurú (2018) 15(36):09-19 DOI:10.18845/rfmk.v15i36.3426 15 Cuadro 5. Descripción general de los estratos altitudinales en el área destinada al Corredor Biológico Interurbano Río Tibás y resultados obtenidos de densidad de árboles (N) y porcentaje de cobertura vegetal. Table 5. General description of the strata heights in the area intended for the Biological Corridor Intercity Tibás River and results of density of trees (N) and percentage of vegetal cover. Características generales del Zona alta Zona media Zona baja estrato Características generales del estrato Elevación (msnm) 1530-2000 1190-1529 1000-1189 Zona de vida (clasificación Bosque Pluvial Montano Bajo / Bosque Muy Húmedo Bosque Húmedo Premontano según Holdridge) Bosque Muy Húmedo Montano Premontano Bajo Área total de cobertura 169,8 80,2 40,9 boscosa (ha) Proporción que representa la 57,7 % 16,2 %- 16,1 % cobertura boscosa en el área total del estrato Otras coberturas abundantes Pastos (29 %) Agrícola (23 %), Urbano (27 %) Agrícola (32 %), Urbano (15 %) en la matriz Valores de estructura boscosa Valores de estructura boscosa Proporción de individuos en -DAP entre 10-39,9 cm (77 %) -DAP entre 10-39,9 cm (70 %) -DAP entre 10-39,9 cm (74 %) clases diamétricas -DAP entre 40-79,9 cm (20 %) -DAP entre 40-79,9 cm (28 %) -DAP entre 40-79,9 cm (25 %) -DAP igual o mayor a 80 cm -DAP igual o mayor a 80 cm (3 %) (2 %) DAP igual o mayor a 80 cm (1 %) N ha-1 esperada (árboles DAP 491 471 469 > 10 cm) N ha-1 esperada (brinzales) 1127* 552 662 Promedio de cobertura de 87,6 ± 14* 72,9 ± 18 59,8 ± 30 dosel (%) Intensidad de muestreo Intensidad de muestreo Número de parcelas 18 23 20 Área de muestreo (m²) 4050 5175 4500 Intensidad de muestreo según 0,23 % 0,64 % 1,1 % área total de superficie boscosa Los valores de densidad (N) de árboles y brinzales se extrapolaron a hectáreas para mejor comparación con otras investigaciones. En datos con asterisco (*) se encontraron diferencias significativas en relación con los otros estratos altitudinales (Kruskal-Wallis, p < 0,05). según la distribución diamétrica de J invertida encontrada plantaciones y árboles remanentes como R. glaberrima. (Olivier y Larson, 1990). Así bien, las densidades de y C. disciflora en la zona alta, o bien a higuerones (Ficus árboles estimadas (entre 469-491 individuos/ha) siguen sp.) en las zonas media y baja. Estos últimos pudieron un comportamiento similar a lo reportado por otros haberse conservado por su valor como sombra o estudios en bosques tropicales premontanos y montanos cercas vivas. menos intervenidos en Costa Rica (Wattenberg y Breckle, 1995; Orozco, 1991; Cascante-Marín y Estrada- Diversidad funcional: Los tres estratos altitudinales Chavarría, 2012). presentaron proporciones de clases diamétricas e indicadores de diversidad y equidad similares. No Los individuos excepcionalmente grandes, diámetros obstante el porcentaje de cobertura de dosel y la mayores a 100 cm, correspondieron a cipreses en densidad de brinzales fueron significativamente mayores Revista Forestal Mesoamericana Kurú (2018) 15(36):09-19 DOI:10.18845/rfmk.v15i36.3426 16 en la zona alta, que destaca como la menos perturbada. están expuestos a mayor frecuencia de aperturas de Dicha condición también se refleja en cambios claros y muchas especies suelen ser poco competitivas, detectados en la proporción de gremios ecológicos y por lo que son susceptibles a agentes externos síndromes de dispersión de las especies. Hacia la parte como plagas y enfermedades (Lozano-Zambrano, alta se encontró menor proporción de heliófitas efímeras, 2009; Ceccon, 2014). En este estudio se observó una especies pioneras demandantes de mucha luz, debido considerable mayor afectación por el pasto gigante al cierre del dosel y mayor proporción de plantas de Pennisetum purpureum Schumach en ecosistemas de la sombra o esciófitas, características de sucesión tardía zona baja; una especie invasora que limita seriamente (Pütz Groeneveld, Alves, Metzger y. Huth, 2011). la regeneración natural e hidrología del río (Lambert, Dudley y Saltonstall, 2010), situación que podría verse Este aumento de especies esciófitas es indicador de favorecida por la condición mencionada. mayor sostenibilidad del ecosistema y una posible convergencia hacia bosques primarios (Ruschel, Mantovani, Sedrez y Onofre, 2009; Higuchi et al. 2008). Conclusiones En las zonas media y baja, la disminución de cobertura de dosel y aumento de claros dentro del bosque favorece la La composición florística difirió hasta un 61% entre colonización de especies heliófitas y anemócoras, típico las tres zonas altitudinales. En las zonas media y de bosques sometidos a frecuentes perturbaciones baja resaltó la familia Fabaceae como la más diversa (Bocanegra-González, K. T., Fernández-Méndez, F. y y abundante, entre otras bien representadas como Galvis-Jiménez, J. (2015). Myrtaceae, Lauraceae y Euphorbiaceae, con muchas especies típicas de bosques intervenidos. Mientras que Estas proporciones de gremios ecológicos son similares a lo reportado por Villavicencio (2012) en un Bosque en la zona alta destacaron mayormente familias como Muy Húmedo Premontano Bajo en la cuenca del río Melastomataceae, Rubiaceae y Cupressaceae. Aranjuez, Puntarenas. En éste, las especies heliófitas representaron hasta el 90 % en zonas intervenidas, Los tres estratos altitudinales mostraron índices de porcentaje que bajó a cerca del 70 % en la zona más diversidad de Shannon mayores a 3.1 y alta equidad en alta y menos perturbada de la cuenca. Se ha encontrado la composición de especies según el índice de Pielou. también que este grupo de esciófitas es particularmente Asimismo la distribución diamétrica encontrada sugiere más sensible a la fragmentación por lo que en las zonas que se encuentran en recuperación y es indicadora de media y baja del corredor se refuerza la necesidad procesos adecuados de reclutamiento. de mejorar las condiciones de cobertura del dosel y conectividad del paisaje (Metzger, 2000). No obstante en la zona alta se concentra cerca del 58 % de la cobertura boscosa del área del CBRT y ésta destaca En relación con los síndromes de dispersión, como la menos perturbada, con mayor proporción de generalmente en los bosques tropicales húmedos más especies esciófitas, zoócoras, porcentajes de cobertura del 50 % de las especies son dispersadas por animales, en el dosel cercano al 87 % y mayor densidad de brinzales condición que se encontró en los tres estratos del (hasta un 51 % más alta que otros estratos). Las zonas CBRT (Howe y Smallwood, 1982; Di Stéfano, Nielsen, media y baja reflejaron mayor grado de perturbación Hoomans y Fournier, 1996). No obstante, en la zona debido a su moderada y baja cobertura de dosel (72,9 ± alta se registró mayor proporción de zoocoria (cerca de 18 y 59,8 ± 30 respectivamente) y proporciones altas de 75 %) y disminución de la anemocoria, lo cual se asocia especies heliófitas efímeras y anemócoras. con un mejor estado de conservación (Sandor, 2012; Bocanegra-Gonzáles, et al., 2015). Recomendaciones La representación de diversos grupos funcionales encontrados en los tres estratos, según gremios En conjunto con las acciones propuestas para mejorar ecológicos y síndromes de dispersión, indican alguna capacidad de resiliencia ante perturbaciones. No la conectividad en la zona destinada al CBRT, es obstante mayores proporciones de especies esciófitas importante manejar zonas boscosas de los estratos y zoócoras son ideales (Folke et al., 2004; Bocanegra- medio y bajo a través de enriquecimiento, utilizando González et al. 2015). especies nativas heliófitas durables y esciófitas. Esto con el fin de contrarrestar la dominancia encontrada En la zona baja del CBRT cerca del 50 % de individuos por especies exóticas y heliófitas efímeras, que pueden corresponden a heliófitas efímeras. Esto puede afectar incidir negativamente en la sustentabilidad. Asimismo es negativamente la sustentabilidad del ecosistema, importante localizar y manejar las principales zonas del especialmente en sitios con una matriz antropogénica CBRT afectadas por la invasión de pasto gigante, para donde dominan usos agrícolas y urbanos. Los bosques permitir procesos óptimos de sucesión ecológica. Revista Forestal Mesoamericana Kurú (2018) 15(36):09-19 DOI:10.18845/rfmk.v15i36.3426 17 Agradecimientos (Buenaventura, Colombia). Bol. Cient. Mus. Hist, Nat. 19: 17-40. A la Compañía Nacional de Fuerza y Luz por el Calvo, G. y Mora, J. (2012). Análisis de la calidad de varios cuerpos financiamiento otorgado para esta investigación y en de agua superficiales en el GAM y la Península de Osa especial a Sergio Feoli y Jorge Araya del Departamento utilizando el índice Holandés. Tecnología en Marcha, 25: de Recursos Naturales por todo su apoyo durante 37-44. el trabajo. A la Escuela de Ciencias Biológicas de la Cascante-Marín, A. y Estrada-Chavarría, A. (2012). Diversidad y Universidad Nacional de Costa Rica por el apoyo con composición del fragmento más importante de bosque materiales para el muestreo y finalmente a Ana Beatriz premontano del Valle Central de Costa Rica. Brenesia, 77: Hernández, Marco Calvo y Ronald Cordero por el apoyo 57-70. y acompañamiento para el levantamiento de datos. Ceccon, E. (2014). Restauración en bosques tropicales: fundamentos ecológicos, prácticos y sociales. Ciudad de México, México: Ediciones Díaz de Santos Resumen Chará J., L. Giraldo, A. Chará-Serna, G. Pedraza y J. Camargo. 2011. Beneficios ambientales y sociales de los corredores Se estimó la estructura y composición forestal del área ribereños. Serie microcuencas de montaña. Valle del destinada al Corredor Biológico Interurbano Río Tibás. Cauca, Colombia: Fundación CIPAV Se delimitó el corredor en tres estratos altitudinales y se Chaverri, A., Zamora, N., Aguilar, V. y Gutiérrez, J. (1998). realizaron 61 parcelas de muestreo de vegetación (15 x 15 Regeneración natural de especies nativas latifoliadas y m). Se evaluó la riqueza, abundancia, gremios ecológicos de ciprés (Cupressus lusitanica) bajo una plantación de y síndromes de dispersión de árboles mayores o igual a ciprés en San José de la Montaña, Costa Rica. Agronomía 10 cm a la altura del pecho y brinzales (individuos entre costarricense, 22(1): 7-17. 30 cm y 1,5 m de altura). También se caracterizaron los Clarke, K. R. y Warwick, R. M. (2001). Change in marine ecosistemas según índices de diversidad (Shannon y communities: an approach to statistical analysis and Pielou), categorías diamétricas, densidad de individuos y interpretation. Second Edition. Plymouth, United Kingdon: porcentaje de cobertura vegetal del dosel. Se registraron PRIMER-E Ltd. 113 especies de árboles (43 familias) y 122 de brinzales Curtis, J. T., y McIntosh, R. P. (1950). The interrelations of certain (41 familias). La densidad de árboles osciló entre 469- analytic and synthetic phytosociological characters. 491 individuos/ha según el estrato y las categorías Ecology, 31(3), 434-455. diamétricas siguieron una distribución de “J” invertida en las tres zonas altitudinales. Entre el 70-77 % de los Di Stéfano, J. F., Nielsen, V., Hoomans, J. y Fournier, L. A. (1996). árboles poseían diámetros entre 10 y 39,9 cm, lo que Regeneración de la vegetación arbórea en una pequeña reserva forestal urbana del nivel premontano húmedo, sugiere condiciones óptimas de reclutamiento. Los Costa Rica. Revista de Biología Tropical, 44(2 A): 575-580 índices de diversidad de Shannon fueron mayores a 3,13 y la equidad fue alta según el índice de Pielou (mayor Feoli, S. (2013). Corredor Biológico Interurbano del Río Torres y a 0,81). No obstante las zonas baja y media sugirieron corredores biológicos en general. Ambientico, 232-233: mayor perturbación y menor sustentabilidad debido 51-55. a proporciones altas de especies heliófitas efímeras Fernández, J., Souza, A. y Tanaka, M. (2014). Can the structure of y anemócoras encontradas. Asimismo el promedio a riparian forest remnant influence stream water quality? A de cobertura del dosel fue relativamente óptimo en la tropical case study. Hidrobiología, 724: 175-185. zona alta (87 %) y moderado en los estratos medio y Folke, C., Carpenter, S. B., Walker, M., Scheffer, T., Elmqvist, L., bajo (entre 59-72 %). Estos últimos poseen prioridad Gunderson, L. y Holling, C. (2004). Regime shifts, resilience, de restauración y se recomiendan estrategias como el and biodiversity in ecosystem management. Annual Review enriquecimiento en zonas boscosas para fortalecer su of Ecology, Evolution and Systematics, 35: 557-581. sustentabilidad. Hammel, B. E., Grayum, M. H., Herrera, C. y Zamora, N. (2003). Manual of Plants of Costa Rica. Missouri, United States of Palabras clave: Biodiversidad, estructura de bosque, America. Missouri Botanical Garden Press diversidad funcional, regeneración natural, ecosistema Hammer, O., Harper, D.A.T. y Ryan, P.D. (2001). PAST: interurbano, Heredia, Costa Rica. Paleontological statistics software package for education and data analysis. 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